Der Solnhofener Plattenkalk und seine Fossilien

 

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Der Solnhofener Plattenkalk und seine Fossilien
Archaeopteryx



Vogel oder Reptil - oder beides?

Wenn man sich das Skelett von Archaeopteryx genauer ansieht und dieses mit anderen Tieren des Juras vergleicht, wird man sehr schnell erkennen, dass - wenn die Federn bei Archaeopteryx nicht wären - man diesen unzweifelhaft den Theropoden zuordnen müsste - auf der anderen Seite sind viele Merkmale von Archaeopteryx auch bei Vögeln zu finden. Durchleuchtet man die Fossilien wird dies klar.

Rekonstruktion von Archaeopteryx

Abb. 1: Rekonstruktion von Archaeopteryx

Der Schädel ist nur am Eichstätter Exemplar vollständig, im Berliner Exemplar sehr beschädigt, sowie am Münchener Exemplar (ehemals Exemplar des Solnhofener Aktien Vereins) ebenfalls beschädigt erhalten. Bei allen anderen Funden ist kein Schädel vorhanden, wenn man von einigen Bruchstücken beim Solnhofener und Londoner Exemplar absieht. Beim Münchener Exemplar ergab diese unvollständige Erhaltung allerdings die Möglichkeit, die Unterkiefer erstmals genauer von der Innenseite untersuchen zu können. Dieses Exemplar von Archaeopteryx besaß so genannte Interdentalplatten zwischen den Zähnen. Dies sind kleine Knochenplättchen zwischen den Zähnen im Kiefer. Sie sind ein Merkmal, dass unter anderem ebenfalls bei theropoden Dinosauriern vorkommt. Mittlerweile sind diese nicht nur bei Theropoden sondern auch bei Archosauriern, Crocodylomorphen und anderen bekannt [6].

Damit würde dieses Merkmal beide Theorien der Vogelevolution (triasische Vorfahren, z.B. Archosaurier, wie unter anderem von FEDUCCIA vorgeschlagen, und ebenso die Theropodentheorie) gleichermaßen unterstützen. Die Zähne von Archaeopteryx unterscheiden sich von Theropodenzähnen allerdings dadurch, dass diese keine Furchen aufweisen.

REM Aufnahme des Unterkiefers mit sichtbaren Interdentalplatten

Abb. 2: REM Aufnahme des Unterkiefers mit sichtbaren Interdentalplatten

Die Kontrolle der Flugeigenschaften unabhängig von Gleit- oder Schlagflug setzt eine angepasste Gehirntätigkeit voraus, wenn auch diese beim Schlagflug höher ist. Durch die Untersuchung der Gehirnkapsel kann man davon ausgehen, dass das Gehirn des Archaeopteryx weit entwickelt war. Die Gehirnpartien, die von Nöten sind einen Flug zu kontrollieren, waren bereits vorhanden, wenn auch noch nicht so stark ausgebildet wie bei heutigen flugfähigen Vögeln.

Raptoren Embryo mit Furcula

Abb. 4: Raptoren Embryo mit Furcula (Pfeil)

Archaeopteryx - Furcula

  Abb. 3: Archaeopteryx - Furcula

Um aber die Flugfähigkeit von Archaeopteryx zu beurteilen muss man sich ansehen inwieweit sein Skelett dafür die nötigen Voraussetzungen bot. Interessanterweise zeigen sich auch hier Gemeinsamkeiten zu den Theropoden, aber auch den Vögeln. Das Vogelskelett verfügt über große Flächen um der Muskulatur, die für den Flug notwendig ist, einen Ansatz zu geben. Hauptsächlich ist dies das Brustbein mit Kiel - jeder, der schon einmal ein Hähnchen gegessen hat, wird dieses Merkmal wohl kennen. Des weiteren setzt ein Teil der Muskulatur am Gabelbein an. Dieses Gabelbein findet sich bei Archaeopteryx als auch bei modernen Vögeln. Lange Zeit nahm man an, dass dies ein eindeutiges Merkmal der Vögel ist, mittlerweile sind aber Fossilien von Theropoden gefunden worden, die dieses Gabelbein (Furcula) ebenfalls aufweisen [7]. Interessanterweise nicht nur bei den allseits bekannten Raptoren, sondern auch bei Tyrannosaurus rex. "Sue", das bisher vollständigste Exemplar eines Tyrannosaurus, weist ebenfalls ein Gabelbein auf. Zwar wird von einigen Wissenschaftlern angezweifelt, ob dieses Gabelbein der Theropoden evolutionär mit dem der Vögel gleichgestellt werden kann, aber diese Wissenschaftler müssen sich gleichzeitig die Frage gefallen lassen, ob Sie diese Meinung nicht nur vertreten weil sie gegen ihre Theorie der Abstammung der Vögel von Archosauriern spricht. Auch die Frage, warum ein Tyrannosaurus rex ein solches Gabelbein benötigt, waren doch die vorderen Gliedmassen reduziert, kann nur durch das Argument eines Rudimentes beantwortet werden. Heutige Wale z. B. haben Rudimente der Hinterbeine - die aufgrund der aquatischen Lebensweise nicht mehr benötigt werden. Dies bedeutet, dass die evolutionären Vorfahren u. a. von T. rex dieses Gabelbein durchaus benötigten da dieses ihnen einen evolutionären Vorteil bot - eventuell durch den Anwuchs von Flugmuskulatur? Sicherlich, ein Tier so groß wie T. rex kann nicht fliegen, aber die Vorfahren waren vielleicht um einiges kleiner - so groß wie ein Vogel...

T.rex mit Gabelbein

Abb. 5: T.rex "Sue" mit Gabelbein

Nahaufnahme T. Rex

Abb. 6: Nahaufnahme T. Rex "Sue"

Entwicklungsgeschichtlich hat sich das Gabelbein aus den Schlüsselbeinen (Claviculae) entwickelt, es stellt nichts anderes als zusammengewachsene Schlüsselbeine dar. Die entscheidende Frage ist warum sich dieses Gabelbein ausgebildet hat.

Gabelbein

Abb. 7: Gabelbein

Schlüsselbein

Abb. 8: Schlüsselbein

Das Brustbein war bei Archaeopteryx zwar ausgebildet, wohl aber bei den Exemplaren der Art Archaeopteryx lithographica nur verknorpelt vorhanden. Dieses lässt sich beim Berliner Exemplar insofern nachweisen, dass sich während der Diagenese (Umwandlung des organischen Materials in anorganisches während des Versteinerungsprozesses) der vom Knorpel hinterlassene Hohlraum mit Kalzit füllte [8]. Beim Münchener Exemplar, welches als Archaeopteryx bavarica einer anderen Art zugeschrieben wird, dachte man zuerst dass das Brustbein allerdings verknöchert vorliegen musste. Durch neue Untersuchungen stellte sich aber heraus das der Knochen der zuerst als Brustbein identifiziert wurde ein Teil des Rabenbeines gewesen ist.

Versuchsweise Rekonstruktion Brustbein beim Münchener Exemplar

Abb. 9: Versuchsweise Rekonstruktion Brustbein beim Münchener Exemplar

Es wird klar, dass das Skelett von Archaeopteryx Ansatzstellen für die zum Flug notwendige Muskulatur bot, wenn auch diese noch nicht so weit entwickelt war wie bei späteren kreidezeitlichen Vögeln oder natürlich den Vögeln der Neuzeit. Dadurch wird die Vermutung bestätigt, dass Archaeopteryx ein, wenn auch nicht besonders ausdauernder, Aktivflieger gewesen sein könnte.

Sehen wir uns aber das weitere Skelett an. Das Becken setzt sich aus 3 verschiedenen Knochen zusammen, Ilium (Darmbein), Ischium (Sitzbein) und Pubis (Schambein). Die Dinosaurier werden aufgrund der Beckenform in zwei große Gruppen eingeteilt, die Ornithischia und die Saurischia.

Ornithischia Becken

Saurischia Becken

Abb. 10: Ornithischia und Saurischia Becken im Vergleich

Bei den Ornithischia bezieht sich der Name auf das Ischium (Sitzbein). Die alternative Bezeichnung "Vogelbeckendinosaurier" ist etwas verwirrend, da das Becken der Ornithischia zwar auf den ersten Blick ähnlich dem eines Vogels ist, aber bei Vögeln neben dem Ischium auch das Pubis (Schambein) nach vorne gerichtet ist, welches bei den Ornithischia nach hinten zeigt. Das Becken der Ornithischia wird als vierstrahlig bezeichnet, während das der Saurischia eine dreistrahlige Ausrichtung hat. Bei den Saurischier, welche sich weiter in Sauropoden und Theropoden untergliedern, ist das Schambein nach unten gerichtet, das Sitzbein allerdings nach hinten. Durch eine Drehung des Schambeines entsteht aus dem Becken eines Saurischier ein Becken, welches dem eines Vogels entspricht.

Becken von Archaeopteryx

Abb. 11: Becken von Archaeopteryx

Archaeopteryx hatte ein Becken, welches dieser dreistrahligen Konstruktion der Saurischier entspricht. Besonders die Ähnlichkeit zu den Theropoden springt ins Auge wenn man sich die Becken ansieht. Insbesondere das nach unten gerichtete Schambein, das in einer Verdickung endet, zeigt eine weitere Übereinstimmung zwischen Archaeopteryx und Theropoden [1].

Auch das Fußskelett von Archaeopteryx ist prinzipiell typisch für Theropoden. Die Fußknochen waren - abhängig von der Größe und damit dem Altersstadium des Tieres - teilweise zusammengewachsen. Bei heutigen, modernen Vögeln sind diese komplett verschmolzen, was eine evolutionäre Abfolge erkennen lässt [1]. Interessant ist die Tatsache, dass dies abhängig vom Alterstadium der Tiere ist. Beim Maxberger Exemplar beginnen die Mittelfußknochen zu verwachsen, beim kleinsten Exemplar liegen diese noch völlig getrennt. Beim größten Urvogel, Wellnhoferia grandis (Solnhofener Exemplar) sind diese schon komplett verwachsen. In Bezug auf das Altersstadium lässt sich bemerken: Je älter das Tier, desto verwachsener sind die Mittelfußknochen.

Theor. Evolution zum Pygostyle

Abb. 12: Theor. Evolution zum Pygostyle

Der Schwanz, bestehend aus 23 Wirbeln, ist zweifellos ein Merkmal welches sich bei Sauriern wiederfindet. Dieser war bei Archaeopteryx nicht zu 100% beweglich sondern im hinteren Bereich durch Wirbelfortsätze verklammert. Derartige Verklammerungen gibt es auch bei Raubdinosauriern. Zweifelsfrei hatte diese Anpassung bei Archaeopteryx einige Vorteile, da ein komplett beweglicher Schwanz beim Flug schwieriger zum Steuern einzusetzen ist [7]. Dieser knöcherne Schwanz wurde in der weiteren Evolution reduziert und dafür das so genannte Pygostyle (Bürzel) gebildet. An diesem setzen bei den heutigen Vögeln die Schwanzfedern an. In der embryonalen Entwicklung vieler heutiger Vögel kann nachgewiesen werden dass diese zuerst längere Schwanzwirbel ausbilden, welche dann später zu dem typischen Pygostyle zusammenwachsen [9].

Die Wirbel von Archaeopteryx haben relativ flache Gelenkflächen und ähneln darin den Wirbeln von coelurosauriden Dinosauriern sowie den Archosauriern. Damit unterscheiden sie sich allerdings von typischen Vogelwirbeln, die ein Sattelgelenk aufweisen [10].

Ein weiteres Merkmal das auf Saurier als Vorfahren hindeutet sind die Gastralia. Diese Bauchrippen finden sich bei Theropoden wie auch bei Archaeopteryx [7]. Es ist wahrscheinlich, dass diese Bauchrippen bei den Nachfahren mit dem verknorpelten Brustbein zusammenwuchsen, um so letztendlich das in heutigen Vögeln zu findende Brustbein zu bilden.

Auf Rekonstruktionen fällt sofort auf, dass die Schwingen von Archaeopteryx-Krallen an den Flügeln tragen. Die Hand hatte drei Finger die in Krallen endeten. Die Hand - sowohl die Finger wie auch die Handwurzel - ist denen theropoder Saurier erstaunlich ähnlich [1]. Die Hand von Archaeopteryx lässt sich aber auch mit der Hand von modernen Vögeln vergleichen. So stimmen im Einzelnen die Proportionen und die Form der Metacarpalia (Mittelhandknochen) und Carpalia (Handwurzelknochen) überein oder lassen sich voneinander ableiten, wobei bei modernen Vögeln diese Elemente teilweise miteinander verschmelzen aber embryologisch nachweisbar sind [2].

Archaeopteryx Hand

Abb. 13: Archaeopteryx Hand

Äußerst problematisch für die evolutionäre Zuordnung ist allerdings die Tatsache, dass moderne Vögel die Hand mit dem 2., 3. und 4. Finger bilden, während man bei Theropoden vom 1., 2. und 3. Finger ausgeht. Zur Erklärung sei zu sagen, dass Biologen die Finger numerisch ansprechen und damit Zuordnungen möglich sind, wobei die Zählung bei 1 = Daumen anfängt und damit korrespondiert. Die Hand bei modernen Vögeln ist zusammengewachsen, im embryonalen Stadium lassen sich aber alle 5 Finger nachweisen, welche im weiteren Entwicklungsverlauf des Embryos reduziert werden, wobei der 2., 3. und 4. Finger zusammenwachsen und die Schwinge bilden. Dies wurde bei Hühnern sowie auch bei Straussenvögeln nachgewiesen [3]. Bei Theropoden geht man - soweit der Fossilnachweis dies belegt - davon aus, dass sich während der Entwicklung der Theropoden der vierte und fünfte Finger reduzierten und sich so die Hand mit drei Fingern bildete. Diese Entwicklung lässt sich besonders gut bei Herrerasaurus zeigen, da bei diesem der vierte und fünfte Finger schon sehr stark reduziert war. Herrerasaurus stammt aus der späten Trias und stellt einen primitiven Theropoden dar. Es gibt aber Hypothesen, dass diese Reduzierung bei Herrerasaurus nicht als typisch für die Theropoden des Juras zu sehen sind.

Hände Strauss Herrerasaurus und Plateosaurus

Abb. 14: Hände: 14 Tage alter Strauss (a), Herrerasaurus (b) und Plateosaurus (c)

Trotzdem wird es mittlerweile unter Paläontologen als so gut wie gesichert angesehen dass die Hand von Theropoden aus dem 1., 2. und 3. Finger gebildet wird, wohingegen die Hand von modernen Vögeln nachweislich aus dem 2., 3. und 4. Finger besteht.

Aus diesem Grund wird u. a. von ALAN FEDUCCIA die Theorie der Theropodenabstammung verneint, FEDUCCIA - wie schon erörtert - vertritt die Ansicht dass sich Vögel aus Archosauriern entwickelt haben, welche auch als Vorfahren der Theropoden angesehen werden.

Um dieses Problem in Bezug auf die Theropodentheorie zu lösen wurden zwei Hypothesen erörtert. Die erste geht davon aus, dass theropode Vorfahren der Vögel ursprünglich den 1., 2. und 3. Finger innehatten und, vor der Abspaltung der Vögel, eine homologe Verschiebung der Finger stattfand. Diese Verschiebung wurde zumindest bei einer Zehe bei Vögeln schon beobachtet. So ist es z. B. bei baumkletternden Vögeln (Wie z.B. Spechten) der Fall dass zwei Zehen am Bein nach hinten gerichtet sind um einen besseren Halt am Baumstamm zu erreichen. Dabei wurde eine Zehe, die ursprünglich die 4. Zehe war, so umgewandelt, dass diese jetzt als die erste Zehe angesprochen werden muss. Eine ähnliche Umwandlung findet sich auch in Pelikanen und anderen Vögeln [4].

Die zweite Hypothese geht davon aus dass Theropoden, entgegen der bisherigen Annahme, die Finger 2, 3 und 4 besaßen, und damit die gleichen Finger wie heutige Vögel hatten. Dies lässt sich durchaus begründen wenn man davon ausgeht dass die genaue Entwicklungslinie der Theropoden leider bisher noch nicht ausreichend erforscht ist um eine letztendliche Aussage zu treffen. Während Herrerasaurus den vierten und fünften Finger stark reduziert hatte, was ja letztendlich gegen die Theropodentheorie sprechen würde, könnte es sein, dass z. B. bei Ornitholestes - je nachdem ob sich zuerst der erste oder fünfte Finger reduziert hatte - die 4 Finger (wobei von einem nur noch ein Rudiment erkennbar ist) als 1, 2, 3 und 4 oder 2, 3, 4 und 5 anzusprechen sind [2][4]. Je nachdem welche evolutionäre Linie nun tatsächlich von den triassischen Vorfahren zu den jurassischen Theropoden führt, würde dies die Problematik erklären können.

Interessanterweise ist diese Debatte an sich nicht neu, wurde doch diese Problematik schon 1984 in der Internationalen Archaeopteryx-Konferenz von einigen Rednern eingehend beleuchtet [5].

Ein weiteres Element, welches auf eine Verwandschaft von Vögeln und Dinosauriern hindeutet, ist der sogenannte Semilunate Carpal. Dies ist ein Halbmond förmiger Knochen des Handgelenkes, der aus zwei Handwurzelknochen zusammengewachsen ist. Dieser ist, neben Archaeopteryx, auch in einigen weiteren Theropoden nachgewiesen, wie z.B. Deinonychus.

Die Federn sind ohne Zweifel ein Merkmal das man eindeutig den Vögeln zuordnen möchte, wenn nicht mittlerweile gefiederte Dinosaurier gefunden worden wären. Soweit die Federstrukturen des Archaeopteryx sich untersuchen lassen unterscheiden diese sich nicht von denen eines modernen Vogels. Die Schwungfedern weisen die gleichen aerodynamischen Strukturen auf, was ebenfalls auf Flugfähigkeit deutet. Federn an sich können aber nicht erstmalig beim Archaeopteryx aufgetreten sein, sondern müssen wohl schon einige Millionen Jahre früher entstanden sein, da diese ja bei Archaeopteryx schon voll entwickelt waren - man aber frühere Entwicklungsstufen erwarten muss.



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